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扦插繁殖技術的歷史演變
扦插是一項傳統的植物無性繁殖技術。早在三、四千年前，我們的祖先就探索了扦插技術。以后隨著技術的改進，它與壓條、嫁接等繁殖方法一樣，廣泛地應用于農林生產．成為無性繁殖的重要手段。 1．我國扦插繁殖技術的歷史 宋代吳子良詩云：“清看三丈樹，原是手中校”。意思是說有些三丈高的參天大樹，原來就是手中拿著的小枝條長成的；如何才能使手中的小枝變成參天大樹，在當時就是運用扦插的方法繁殖而來的。 扦插也稱為插枝、插條、插木，是人們把切斷的一段植物枝條(有時是一段根、芽或其他營養器官)的基部插入基質(插壤)中，使基部產生不定根，上部發出不定芽．形成一個獨立生長的個體。扦插用的這段枝條叫做插穗，扦插成活的新植株稱為扦插苗。 當插穗從母體上被剪下后，其切口受其體內愈傷激素的作用，能產生恢復傷口的組織，并能產生不定根和不定芽，這種現象歸因于植物的再生作用。扦插就是利用植物細胞全能性的再生作用，人為地增加植物個體的一種方法。 插穗雖然是植物營養器官的一部分，卻保持著和母株一樣的遺傳性，在適宜的條件下，能和母株一樣生長、發育，并開花結果。扦插苗和用種子繁殖的苗木有所不同，種子是由雙親(父本和母本)生殖細胞結合而產生的，具有雙親的遺傳特性，這種苗叫作實生苗，這種繁殖方式叫有性繁殖。扦插苗是由植物營養器官直接生長、發育而成的植物，是母體生長的延續，沒有經過有性過程，因此，扦插苗是無性繁殖或營養繁殖的產物。無性繁殖除扦插外，還有嫁接、壓條、分蘗等方法,而扦插是最簡便易行、應用最廣的一種方法。 扦插繁殖的柏株從外部形態上看，與種子繁殖的植株沒有多大差異，但幼苗期的根系兩者有顯著的不同。實生苗的根系是由種子的胚根發育而成，這種根稱為實生根系。扦插苗的根系來源于母體枝條上的不定根。稱為莖源根系。扦插苗根系的主要特點是主根不明顯，根系入土較淺．但隨著樹齡的增長，它與實生苗根系的差距逐漸縮小。 如果說我們的祖先從樹木的“連理枝”上得到啟發而發明了嫁接法，那么，扦插法的發明也是受自然界營養繁殖的啟發。在自然界，常有鳥獸、風力或流水，折斷和沖走一段植物枝條的現象。當這些枝條落在潮濕且適宜生根的土地上后，便生根發芽，長成獨立生存的新植株。在俄羅斯有一種禿鼻鴉，會折斷爆竹柳的枝條去筑巢，在飛行途中枝條經常掉下來，落在潮濕的地方便生根、發芽，長成小樹。還有一種河貍．它穴居在森林地區的河邊，洞口開于水中，河邊生 長的柳樹常被河貍折斷，用來筑穴和筑水壩，以防水位降低時洞口暴露，這些樹枝有時也能生根長成大樹。更有趣的是在秘魯，有一種鳥叫“卡西亞”，它能把柳枝折斷插到河邊濕潤的地方，以便吃從柳枝上發出的嫩芽，當地人常發現不知什么時候河邊競長出一片柳林來了，人們把這種鳥叫做“植樹鳥”。此外，我國古代用柳枝作籬笆，以后發現柳枝全活了，并能長成和母株一樣的樹，這就是《詩經》上說的“折柳樊圃”。這些現象都給人們以啟發，于是人們開始有意識地用扦插來繁殖植物。 扦插最初只作為一種易生根植物的繁殖手段，以后應用的范圍越來越廣，有很多花木、果樹主要靠扦插繁殖，而甘薯扦插已成為繁殖甘薯的唯一方法，有些柳樹也主要靠扦插繁殖。以后，人們利用扦插能保持母株優良性狀這一特性來繁殖優良無性系，利用植物的“芽變”來培育新品種，因而扦插又成為人們選種、育種的一種手段。 早在公元前六世紀，《詩經·齊風》中即有“折柳樊圃”之句。北魏《齊民要求》中也有“枳棘之籬，折柳樊 圃，斯其義也”的論述。這說明我國古代早就用柳枝作為菜圃的籬笆，也就是已有插柳的記載。在公元前390年《戰國策》卷23(魏策二)一書中，也有“惠子日:楊橫之即生，側之即生，折而樹之又生，…的記載。另《戰國策》里亦云：“夫柳，縱橫顛倒，樹之皆生。”公元二世紀崔寔在《四民月令》里載有“正月可掩樹枝”之句。“掩”，即把樹枝插入或埋入土中，讓它生根發芽．也就是今日之扦插或埋條。賈思勰對扦插的好處和插法說得非常具體，他稱果樹扦插繁殖“勝種核”．“核三四年乃如此大耳”，即扦插苗生長比實生苗快三、四倍。他還說到扦插能保持母樹的優良種性，不象實生苗那樣易發生變異。賈思勰還對楊樹的壟插法，如插穗的長度，扦插的具體操作法等，做了具體說明．這些方法到現在還沿用著。他還記載了許多果樹如葡萄、安石榴、柰、林檎等的扦插方法。唐代偉大詩人白居易在《有木詩》中記載，“有木名弱柳，……折條用樊圃”。唐時張膂在《朝野僉載》中敘述，在唐太宗時，河北一老人在黃河洲渚上拾到一枝柰條，五十年中在河北、河南，山東三省交界處大量繁殖，當時人稱“朱柰”．就是現在的中國蘋果。宋代《月令粹編》中記述了草本花卉的扦插方法，使扦插從木本擴大到草本。清代陳吳子在《花鏡》中講解扦插的應用，就更為完備了，他認為“草木之有扦插，雖賣花慵之取巧捷近法，然亦有至理存焉。”從以上可以看出，我國古代勞動人民在生產實踐中，對扦插的理解已十分深刻，對扦插的應用也很普遍。 1．1對扦插時期的掌握 東漢崔寬在《四民月令》中記載，“正月盡，二月可剝(修剪)樹枝：二月盡，三月，可掩樹枝”（“掩”即插或埋條)。《齊民要術》中說石榴扦插在“三月初，取枝大如手大指者，斬令長一尺半，八九枝為一窩…”。《汝南圃史》中云，“凡扦插花木……二、三月間，萌芽初動時。”《農桑衣食撮要》中記載了各種植物的扦插時間：“二月，簽(即扦插意)諸色果木”，“葡萄二、三月間皆可插栽”，“梅雨時插嫩枝(指梔子)易生根”。《花鏡》中說。扦插“待二、三月間，樹木芽蘗將出時”進行。也就是說，扦插時期應考慮到季節、天氣、植物的生長狀態等因素。一般落葉樹應在休眠時期較好，“須冬至，立春前”，稍遲以清明、谷雨為宜；而常綠樹或嫩枝扦插．則以梅雨季節為宜，這仍是當前扦插應遵循的一般規律。 1.2插條的選擇和采取 對硬枝扦插(即休眠枝扦插)的插條，古人也提出一定的選擇要求和標準。如《詩經》和《種樹書》等古書中提出要“砍取直枝”、“大如拇指”的要求。對柳樹扦插一般提出要“大如臂”，主要是指插干直接造林．不是育苗。對嫩枝扦插，《齊民要術》和《廣群芳譜》等書提出：“六、七月中取春生少枝”、“少枝蘗青而壯”、“選取嫩發條取下”。即剪取當年生半木質化的嫩枝．而且指出用這樣的枝條扦插“長倍疾”。在《地現小識》和《三農紀》中關于杉木插條的記述，已明確提出用根際萌條當插穗效果好。可見當時已注意到在發育階段從年輕的部位采取插穗，不但成活率高，而且生長快。《齊民要術》中對安石榴還提出“其斯根栽者……”．即把根截成短條扦插，也就是現在的根插法。 1.3插穗扦插前的處理 在文獻中，對插穗的處理、運輸和貯藏，尤其對插條剪口的處理都有記載。《群芳譜》中指出，“……截去兩頭，火燒鐵器，烙定津脈”，《王禎農書》中談到插條下端要“削成馬耳狀”。兩書中提出的扦插前處理．有其科學道理：烙切口能減少插穗切口的水分蒸發，削成斜切口(馬耳狀)，能增加切口和土壤接觸的面積．有利于吸收十壤水分。古人也主張秋冬間采取插條．經過越冬貯藏，插穗易于生根成活。插穗截取的長度。古書記載較詳，如《齊民要術》中說石榴插條要截取一尺半，楊柳插穗一尺以上，比現在用的一般插穗要長些。 1．4扦插的方法 據記載扦插的方法，有臥插、壟插、斜插等多種。可見，現在常用的直插、斜插、半埋，都是古人長期實踐經驗的總結。《群芳譜》中還介紹了截取插穗的具體操作法：“正月間樹芽將動，揀肥旺直條拇指大者。斷長尺余，每條下削成馬耳形，以小枝刺土，深約為樹條過半，然后以條插入，以土壅實”，介紹得非常具體。《花鏡》中把扦插列為“課法十八法”之一，對扦插“薔薇、木香、月季及諸色藤本花卉，必須在驚蟄前后。揀嫩枝砍下，長二尺許，用指甲刮去枝下皮三、四分，插于背陰之處，四旁筑實不動，其根自生。” 1．5扦插后的管理 扦插后要很好管理，植物才能生根成活。在保持濕度方面，《農桑通訣》中記載，“……常澆，令潤澤．上搭矮棚蔽日。至冬，換作吸蔭。次年二、三月去后，候樹高移栽。”《農桑衣食撮要》介紹扦插葡萄的管理是．“……候苗長，牽藤上架，輕鋤根邊土，冬月用草包護．防霜凍損。”《便民圖纂》里記載，楊柳扦插后“常用水澆，必數條俱生，留一茂者，別豎木為依主，以繩攔之,一年中即高丈余，其旁生枝葉即掐去，令直矗。掐去正心，則四散下垂，婀娜可愛。”除了介紹一般管理外,古書中還涉及修剪和造型。《癸辛雜識》談及菊花扦插管理時指出，“以蘆席作棚，高尺四五，覆之；遇雨則除去受露，無不活者。”《花鏡》中總結扦插后的管理要訣：“總之,扦插移植，不外乎‘宜陰忌日’四字”。 1．6促進生根的技術措施 當時還沒有發現激素等促進生根的物質，人們在實踐中積累了一些經驗，以提高扦插成活率。如《齊民要術》中記載插安石榴時，“取一長條，燒頭，圓屈如牛拘(即牛鼻環)，橫埋之亦得。”這就是現在用的盤插法，對不易生根或土地干旱需要長插穗的，有一定效果。此外，在《齊民要術》、《農桑衣食撮要》、《花鏡》中，都談到將插穗下端插入芋頭或蕪菁、蘿卜等多汁塊根或塊莖中，能提高成活率。《種樹書》里也說，“三月上旬，砍取果木直枝，如拇指大，長五寸許，納芋魁中種之，或大蔓菁根亦可用”。在《花鏡》中也介紹扦插時，將插條“用快剪斷下．即插芋頭上或蘿卜內……久久自生根芽矣”。這種方法一直在民間流傳。《群芳譜》里還介紹插瑞香時，可“就老枝上剪其嫩枝，破其根(指基部)人大麥一粒，纏以亂發，插入土中即活。”這種方法還沒有驗證過，麥粒能否產生促進生根物質，值得研究。《農政全書》中還說，插穗可以“以蜜固底”。現在看來，蜜可以防腐，能防止插穗切口腐爛，也可試行。 1．7國內扦插技術的發展 經過數百年的發展，扦插技術日益成熟。同嫁接、壓條等繁殖方法一樣，扦插技術廣泛地應用于農林生產,是無性繁殖的重要手段。但長期以來，由于技術的限制。其應用范圍僅局限于容易扦插生根的植物，操作也較簡單。因此，扦插技術沒有引起人們足夠的重視。近年來，由于植物優良無性系繁殖技術的興起，扦插在林業和花卉生產上的應用日益廣泛．有些蔬菜也開始盛行扦插：加之植物激素的廣泛應用，使扦插的種類越來越多，過去認為難以扦插生根的植物，現在 也成為可能了，過去認為不必要扦插繁殖的植物，現在卻成為必需，這些引起了植物學界的高度重視。在近年來的林業科研成果中，扦插方面的新技術不斷發展．其所占比例逐年增大，已成為最常用的無性繁殖手段。 1．7．1全光照噴霧嫩枝扦插育苗技術 簡稱為全光霧插育苗技術。即在全日照條件下，利用植物半木質化的嫩枝作插穗，在排水通氣良好的插床上采取自動間歇噴霧的現代技術，進行高效率的規模化育苗。是目前廣泛采用的育苗新技術。它與傳統硬枝扦插繁育相比，具有扦插生根容易、成苗率高、育苗周期短、穗條來源豐富且規模化等優點；它雖然是近年來發展的新技術，但在生產應用中具有容易掌握，操作簡單，投資少，效益高等特點。 1．7．2電溫床硬枝扦插育苗技術 此技術所需設備簡單，操作方便，目前應用較多。電溫床包括加溫設施(電加溫線、測溫儀等)、砂床設備(河砂、尼龍紙、磚塊等)兩部分。溫床長度、寬度需根據需要而定。當選擇1000瓦的電加溫線時，面積須在7平方米左右。溫床四周圍放高約30厘米的磚塊，底層鋪墊一層干稻草，上面鋪一層薄膜，再鋪上一層厚約5厘米的半濕的沙子。在溫床兩頭各放置木條，其上每隔5厘米釘一鐵釘，將電線套于鐵釘上。最后鋪上事先充分浸濕的磚塊，即可進行扦插。此法可避免時間限制，隨時可以進行；可實施工廠化育苗，易于進行產業化發展；扦插成活率高，便于移栽。 1．7-3生長激素處理扦插技術 隨著技術的發展，人們開始在扦插過程中大量使用激素，以促進扦插成活率的提高。經過多年的應用及研究，發現通過用激素浸泡插條可使扦插的成功率大大提高。應用生長激素主要有吲哚乙酸和萘乙酸，前者不易造成藥害，作用明顯，應用廣泛；而萘乙酸價格比較便宜，如扦插生根較易的插條用其處理即可。 A．低濃度浸泡法——具體配制方法為先將吲哚丁酸或萘乙酸溶解在少量的50％酒精液中．然后再加水稀釋至一定濃度，嫩枝扦插一般處理濃度為0． B．高濃度速蘸處理——將植物生長調節劑先溶解在少量50％酒精液中，再用50％酒精液稀釋到一定濃度。濃度一般為0．005—0．02％，將插穗基部2厘米左右在溶液中速蘸1—5秒鐘取出扦插。該方法簡單、處理迅速，但處理不及低濃度浸泡法穩定。 C．粉劑處理——將吲哚丁酸或萘乙酸先溶解在少量無水酒精后混入少量滑石粉．置蔭涼處待酒精蒸發完畢，將滑石粉碾碎再混入一定量的滑石粉中，一般使用濃度為0．01—0．08％。將插穗下部插入粉劑中_深l一2厘米處。使濕潤的下切口蘸上一層粉劑，然后扦插。粉劑處理方便、且省時間，適于大規模扦插，但處理效果不如低濃度浸泡法穩定。 2．國外扦插技術的發展歷程及研究動態 在國外，古代希臘的特奧弗拉斯妥斯(Theophrastos，公元前370—287年)，克爾托(Crto，公元前234一149年)和羅馬的普列尼(Pliny，公元前23—79年)等已在文獻中記載。從19世紀后半期．植物生理學開始進入迅速發展時期。Sachs(1880、1882、1892)，I,oeb(1917)，Lek(1925)等先后對植物重要的相關作用進行了深入的研究，逐步查明了成根物質對不定根形成所起的特殊作用。以后Went(1928)進一步證實并分離出植物生長激素(growth hormone)。在這期間，Curt(1918)等用藥劑促進生根的研究取得了進展。隨后，Went(1934)、Cooper(1935)、Hitchcock和Zimmermann(1936)等人開始進行植物生長激素促進插穗生根的研究。同時，用溫水處理或噴霧灌水的方法，從生理方面促進生根的研究也逐漸盛行起來。此外，Skoog(1948)等人在根插、葉插、塊根插等試驗中，對細胞分裂素((cytokinin)的不定芽形成的促進作用以及和植物激素的相對量關系的研究，甚至對特殊的組織培養法等的研究也有了進展。由此，扦插技術有了顯著的發展。 隨著林木改良工作的發展，為了保持新品種的優良遺傳性狀，人們需要大量采用無性繁殖特別是扦插繁殖來建立無性系種子園、采穗圃、優樹種質庫，并繁殖大量遺傳性狀優良的苗木用于生產。扦插已成為林木改良中一個十分重要的手段。 世界各地的植物學家為進一步提高扦插成活率．正從各方面進行探索與研究。對扦插生理和扦插解剖學的研究工作也在進行之中。 2．1扦插繁殖的應用 用扦插的方法繁殖植物，在國外已大量應用。日本近百年來一直用扦插法繁殖柳杉，德國僅1973年就栽植了100萬株挪威云杉扦插苗。這些苗木已在林分狀態下生長多年，證明針葉樹無性系可以成功地用于造林。意大利發展楊樹優良無性系，主要靠扦插育苗，已成功生產了大量木材。果樹扦插如葡萄扦插，是國內外的傳統技術。花卉的扦插繁殖應用更為廣泛。在蔬菜方面，國外也開始利用扦插法，如馬鈴薯的扦插脫毒法已獲得良好的效果。 2．2新技術的采用 在國外，為了提高扦插成活率，尤其是提高不易生根植物的成活率，廣泛地采用了新技術。例如，利用具有自動控制噴霧系統的溫室，并利用具有控制氣溫、土壤溫度、光照強度的設備，使原來不易生根的植物大量生根。在芬蘭，于溫室條件下，大量培育的云杉扦插苗，生根率已提高到80％以上。德國在溫室里大量繁殖扦插苗，現已進入工業化生產階段。美國德克薩斯州林務局用塑料薄膜覆蓋的噴霧溫室，已大量繁殖了火炬松和濕地松扦插苗。他們采取每日噴灑營養 液，用促進生根藥劑處理扦插苗．向噴霧室補充二氧化碳等辦法，大大提高了難生根樹種的生根率。芬蘭除了利用配有噴霧，灌溉系統的溫室外．還設置自動風扇、地溫與氣溫加熱裝置和光照調節設備等。瑞典在溫室內保持 2．3扦插壤基質的選擇和改進 為了提高扦插成活率，不少國家以各種不同的生根基質進行了扦插試驗，以尋求不同樹種所需要的最佳基質。由于樹木生理特性不同．對基質的要求也不相同。探求適宜的扦插基質是提高扦插成活率的一個重要途徑。歷史上使用較多的基質有河砂、礫石、珍珠巖、蛭石、泥炭、苔蘚等。如日本用的扦插基質還有赤土(在日本關東地方麥土下層的火山灰土．多取從未耕作過的心土，風化后過篩，直徑1—2毫米)，鹿沼土(為日本鹿沼縣所產之火山土)，石英砂(花崗巖風化分解之砂)。瑞士在1970一1977年林木繁殖中，除用沙和泥炭混合的基質外，還采用一種聚氨基甲酸酯的合成材料作基質。這種基質可以促進插條生根，無菌操作方便，可以直接觀察生根過程，但需要有專門的灌溉系統，溫室中有調節氣溫與基質溫度的設備．插穗經植物激素處理后插入基質2—4厘米深．經以上處理．五年生云杉母樹的枝條，扦插成活率可達90％，松樹成活率達80%。 2．4選擇生根能力強的插穗 為提高扦插成活率，除了改善插穗生根的外部條件外，還要選擇生根能力強的扦插材料。插穗本身的生根能力取決于母樹的年齡、遺傳型、采取插條的部位、采條季節等因子。 母樹年齡是影響扦插成活率最重要的內在因子．也是造成各無性系扦插成活率差別最重要的原因。在這方面，各地試驗結果幾乎是一致的：即隨著母樹年齡的增加，扦插成活率隨之降低。這種現象，可用樹齡越大其體內抑制生根物質越高來解釋。為了繁殖樹齡老但遺傳型優良的植株，不少國家對老齡扦插材料生根問題進行了研究。一般認為，應設法在一年中植物體內抑制生根物質含量最少時采取插穗，并用流水洗脫等方法來減少抑制物質，也可在采條后、扦插前采 取低溫沙藏，使內部所含抑制物質被破壞或轉化．以降低其含量。利用生根素處理老齡材料，尤為必要。 除了母樹年齡外，各無性系之間遺傳型的差別對扦插成活也有重要影響。德國的科研人員曾對挪威云杉59個不同無性系的三年生植株的根、主枝、側枝，進行了干重、鮮重的測定，并對根系作了分析，認為無性系之間的變異部分是由 遺傳因子決定的。無性系的生根率，與其根頸直徑及干物質量密切相關。加拿大的科研人員取用六年生到十年生的班克松插穗，在間歇噴霧條件下，成功地培育出扦插苗的試驗，證明了各無性系之間扦插生根率是不同的。從枝條長而粗的母株上采取的插穗。其生根率高，而從枝條細而短的母株上采取的插穗．生根率則較次。一年中采穗季節對扦插成活率也有重要影響，不同樹種在不同氣候條件下，采取插穗的最佳季節是不同的。一般地說，應根據植物體內抑制物質的含量，插條內營養物質的貯存量，以及外界滿足扦插苗生根成活的條件等因素來考慮。國外在這方面也作了試驗研究。如捷克科研人員進行了水杉扦插試驗，認為7月下旬為最佳扦插季節；在剪取插條時，還應根據不同的培育目的進行，如要培育果樹時，應在樹冠外圍采取插條，因這個部位的插條具有較高的發育階段，能提前開花結果；如為培育用材林，應在樹干基部或樹冠下采取一、二年生的萌條，這些部位的枝條發育處于年輕階段，有較長的營養生長期，避免使樹 木過早開花結實而分散養分，影響主干生長。 2．5增進生根能力的研究 除選擇具有生根能力強的扦插材料外．國外還試驗對母樹施肥、灌溉，延長光照期，增強光照強度，提高生長期環境的溫度來延長生長期等措施，使插穗內部有足夠的營養。此外，還進行冷藏插穗，促進插穗內部抑制物質的破壞與轉化，用環剝法提高一些難生根植物的生根率，還有的采用環剝法結合化學處理．以增進插穗碳水化合物的儲備和積累，促進形成愈傷組織。應用各種激素處理插穗促進生根，證明是一項有效措施。因為用激素處理植物的組織，可使細胞中酶 系統活化，呼吸作用增強，提高光合作用強度，從而有利于細胞的分生與分化。 此外，國外還用激素和其他有利于生根的物質如維生素B、葡萄糖、蔗糖及殺菌劑等配合使用：有的還和生長抑制劑、呼吸抑制劑、蒸騰抑制劑等結合使用，以求得最佳效果。 3．結語 扦插的歷史悠久，不論在國內還是國外都有了相當長時間的研究發展過程，經歷了數百年的探索，扦插的技術已日益成熟，不斷改進的工藝使它能夠廣泛地應用于農林生產，成為無性繁殖的重要手段。但是人類對知識的求索并沒有止步，對扦插生理與扦插解剖學的研究工作仍在進行之中。相信在不久的將來,扦插技術將有更大的發展，為人類謀求更多的福利。
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